استقلاب الكربوهيدرات

إستقلاب الكربوهيدرات بالإنجليزية Carbohydrate metabolism ، هي عمليات الإبتناء والتقويض والتحويل التي تحدث للمواد الكربوهيدراتية في داخل الأنسجة الحية.

مسارات إستقلاب الكربوهيدرات

تعتبر المواد الكربوهيدراتية أبرز مصدر للطاقة التي يحتاجها الجسم للقيام بالأنشطة الميكانيكية والكيميائية والإسموزية والكهربية الخاصة بمختلف الأنسجة. وهناك ثلاث مسارات تحصل عن طريقه الخلايا على كميات كبيرة من الطاقة ، وهي:

- التحلل اللاهوائي للجلوكوز أومسار امبدن – مايرهوف.

- دورة كربس أو دورة حمض الليمونيك.

- مسار السكر الخماسي الفوسفاتي ، وتسمى أيضا تحويلة السكر السداسي أحادي الفوسفات.

ويعتبر الجلوكوز في هذه المسارات الثلاثة نقطة البدء ، حيث إنه يمثل أبرز السكريات الأحادية الداخلة في أيضا المواد الكربوهيدراتية في الثدييات.

التحلل اللاهوائي للجلوكوز

تبدأ عمليات تخليق الطاقة من المواد الكربوهيدراتية بتحلل الجلوكوز وهومسار عام في جميع الأنظمة البيولوجية ، ويعهد بأنه سلسلة من التفاعلات التي يتحول خلالها الجلوكوز إلىحمض البيروفيك ، ويصاحب ذلك إنطلاق طاقة في صورة جزيئات ثلاثي فوسفات الأدينوسين ، ويتم هذا عادة في غياب الأكسجين في الكائنات هوائية التنفس ، ويعتبر تحلل الجلوكوز مقدمة لازمة لدورة تسمى دورة حمض الليمونيك أودورة كربس وسلسلة نقل الإلكترونات أوالفسفرة المقترنة بالأكسدة اللتين عن طريقهما يتم الحصول على معظم الطاقة المضمرة في جزيئات الجلوكوز. وتحت الظروف الهوائية ، فإنه يمكن لجزيئات حمض البيروفيك حتى تنفذ في الميتوكوندريا حيث يتم أكسدتها تماما إلى ثاني أكسيد الكربون وماء. أما إذا كان الأكسيجين غير كاف ، كما يحدث بالنسبة إلى العضلات المنقبضة بنشاط غير عادي ، فإن حمض البيروفيك يختزل ويتحول إلى حمض اللاكتيك . ولمسار تحلل الجلوكوز دور كزدوج فهويكسر الجلوكوز لتوليد جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات وهوأيضا يوفر وحدات بنائية للتفاعلات التخليقية مثل تكوين الأحماض الدهنية طويلة السلسلة. هذا ويتم ضبط معدل تحويل الجلوكوز إلى حمض البيروفيك للقاءة هذه الإحتياجين الخلويين المهمين.

مصير البيروفات

يتحول حمض البيروفيك إلى حمض اللاكتيك عادة في الكثير من الكائنات الدقيقة. ويوجد أيضا هذا التفاعل في خلايا الكائنات العليا عندما تكون كمية الأكسجين محدودة ، كما هي الحال في العضلة خلال قيامها بنشاط كثيف في مدة زمنية قصيرة ، ويتم ذلك في وجود إنزيم اللاكتيك ديهيدروجينيز. وعلى ذلك فإن جزءا بسيطا من طاقة الجلوكوز تنطلق في أثناء تحوله اللاهوائي إلى حمض اللاكتيك. هذا ويمكن إشتقاق أوتحرير كثير جدا من الطاقة الكامنة في هذه المادة هوائيا أي عندماقد يكون الأكسجين متوافرا ، عن طريق دورة حمض الستريك وسلسلة نقل [الالكترونات] ، أما نقطة العبور إلى هذا المسار التأكسدي فهوعن طريق المرافق الإنزيمي الخللي والذي يتكون داخل الميتوكوندريا بالأكسدة المقترنة بنزع ثاني أكسيد الكربون لحمض البيروفيك.

دورة كربس

بعد مسار تحلل الجلوكوز والذي يتحول خلاله الجلوكوز إلى حمض البيروفيك ، وفي الظروف التي يتوافر فيها الأكسجين ، فإن المستوى التالية في تخليق الطاقة من الجلوكوز هي عملية الأكسدة المقترنة بنزع جزئ ثاني أكسيد الكربون من حمض البيروفيك في وجود المرافق الإنزيمي أ لتكون المرافق الإنزيمي الخللي أ ، ووحدة الأسيتيل النشطة هذه تتأكسد بعد ذلك تماما إلى ثاني أكسيد الكربون عن طريق دورة كربس. وتعتبر هذه الدورة هي المسار النهائي المشهجر لأكسدة جزيئات الوقود ، مثل الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والمواد الكربوهيدراتية. وتدخل معظم هذه الجزيئات في دروة كربس في صورة أستيل كوإنزيم أ ، وتوفر هذه الدورة أيضا ضمن تفاعلاتها الوسيطة مركبات مهمة لمختلف أنواع التخليقات الحيوية بالجسم. وتتم التفاعلات المتنوعة الخاصة بدورة كربس في الميتوكوندريا ، بالمقارنة إلى عملية الجلكزة التي تتم في السيتوسول أوالسيتوبلازم. لذا فإن الأستيل كوإنزيم أ الذي يبدأ تكوينه بالبيروفات في المادة الخلالية للميتوكوندريا هوالوسيط بين تحلل الجلوكوز ودورة كربس.

سلسلة نفل الالكترونات وتكوين جزيئات أدينوسين ثلاثي الفوسفات

توجد بالخلية آلية كيمائية لتخليق جزيئات أدينوسين ثلاثي الفوسفات عالية الطاقة عند إمدادها بجزيئات NAD المختزلة وفي وجودة مجموعة الفوسفات وكذلك جزيئات أدوينسين ثنائي الفوسفات ويتم ذلك في الميتوكندريا. وهناك كمية كبيرة من NAD في صورته المختزلة يمكن توافرها خلال أكسدة الجلوكوز والدهون كما حتى كثير من الأنسجة يتوافر فيها الأكسجين. وتحتوي الميتوكندريا على نظام نقل الالكترونات أي إنه لوأمكن إضافة جزيئات أدينوسين ثنائي الفوسفات إلى وسط التفاعل الذي يحتوي على الفوسفات غير العضوي فإنه يفترض أن يتم إختزاله لقاء جميع جزئ يتم أكسدته. وبذلك يتم تكوين ثلاثة جزيئات من الأدينوسين التي نتجت عن اتحاد الفوسفات غير العضوي مع ثلاثة جزيئات وينتج في هذه الحالة جزئ الماء.

مسار السكر خماسي الفوسفات

يوجد مسار أخر للأنواع الكثيرة من الخلايا لتكسير الجلوكوز حيث يتم في أول خطوة منه نزع الهيدروجين من جزئ جلوكوز-6 فوسفات لكي يصبحستة فوسفات جلوكونات ، ومن الجدير بالذكر حتى هذا المسار لا يعتد به كمصدر للطاقة في الخلايا الحيوانية ، ولذها المسار ثلاث وظائف رئيسية:

- توليد قدرة إختزالية في ستيوبلازم معظم الخلايا في صورة أدينوسين ثنائي الفوسفات ، خاصة الخلايا التي تقوم بتخليق الأحماض الدهنية والمواد السترويدية في خلايا الكبد والغدد الثديية وقشرة الغدة الكظرية.

- تحويل السكريات السداسية إلى سكريات خماسية وعلى الأخص د ريبوزخمسة فوسفات اللازم لتخليق الأحماض الأمينية.

- الغرض الثالث هوتحويل السكريات الخماسية إلى سكريات سداسية بهدف تكسيرها وأكسدتها . إذا فالنتيجة النهائة هي إنتاج NADPH2 اللازم لتعملات التخليق الحيوي الإختزالية في السيتوبلازم وإنتاج د ريبوزخمسة فوسفات كجزئ طليعي لتخليق النيوكليوتيدات. وتحت الظروف الأيضية الأخرى فإن تفاعلات هذا المسار قد تمتد إلى ما أبعد من هذا ، لأن السكريات الخماسية المفسفرة يمكنها حتى تتحول إلى عدة مركبات عن طريق الأنزيمات.

وعلى ذلك فإن أنواعا من التفاعلات المصحوبة بالأكسدة وأيضا التفاعلات الغير مصحوبة بالأكسدة والتي تجرى على السكريات الفوسفاتية البسيطة قد تتم عن طريق إنزيمات هذا المسار وحدها ، أوبالتنسيق مع إنزيمات مسار تحلل الجلوكوز ، وبالتالي فإن هذا المسار ليس مسارا محددا يؤدي إلى نتيجة نهائية واحدة ، ولكنه تعبير عن مجموعة من المسارات المتفرقة ذات مرونة أيضية كبيرة.

دور بعض الهرمونات في تنظيم أيض المواد الكربوهيدراتية

لتزويد أنسجة الجسم بالجلوكوز أهمية كبرى ، وعليه فإن أيض الكربوهيدرات يتم تنظيمه عن طريق الدم ، وهوالجانب الأهم لوظائف هذه الهرمونات ، ذلك حتى التغيرات الحادة في سكر الدم يمكن حتى تنتج عنها تأثيرات خطيرة خصوصا في المخ وعلى الكائن الحي ككل. ولهذا يتحدد هجريز سكر الدم عن طريق تأثير المتبادل لعدد من الغدد الصماء ويوجد بالتالي تأثير متفاوت للهرمونات على تنظيم عملية أيض الكربوهيدرات.